1-24- خصوصیات گونه Lacerta strigata27
1-25- اهداف تحقیق29
فصل دوّم سابقه و پیشینه تحقیق30
2-1- محققان خارجی و داخلی31
2-1-1- محققان خارجی31
2-1-2- محققان داخلی32
فصل سوم مواد و روش تحقیق34
3-1- ایستگاههای مورد مطالعه35
3-2- لوازم مورد نیاز برای جمعآوری نمونه37
3-3- مواد و روشها37
3-3-1- شناسایی نمونهها37
3-3-2- جمعآوری نمونه37
3-4- مطالعات مورفومتریک38
3-5- مطالعات گامتوژنز39
3-5- 1- صفات متریک و مریستیک در مطالعه تخمدان39
3-5-2- مواد لوازم و دستگاههای مورد نیاز برای مطالعات بافتی39
3-6- روش تهیه مقاطع بافتی از غدد تناسلی40
3-6-1- مرحله فیکس کردن (Fixation)40
3-6-2- مرحله آبگیری (Dehydratation)41
3-6-3- مرحله قالبگیری (Embeding)41
3-6-4- مرحله آرائیدن (Trimming)41
3-6-5- مرحله برشگیری (Sectioning)41
3-6-6- مرحله پارافینزدایی (Dewaxing)41
3-6-7- مرحله آبدهی (Hydratation)41
3-6-8- مرحله رنگآمیزی(Staining)42
3-6-9- مرحله چسباندن لامل (Mounting)42
3-6-10- مرحله عکسبرداری از لامها42
3-7- محاسبات میکروسکوپی42
3-8- محاسبات آماری42
فصل چهارم43
نتایج43
4-1- ریختشناسی جنس ماده44
4-2- زمستانخوابی48
4ـ3ـ اووژنز49
فصل پنجم73
بحث، نتیجهگیری و پیشنهادات73
5ـ1ـ سیکل تولیدمثل74
5-2- ریختشناسی جنس ماده77
5ـ3ـ اووژنز77
5-4- نتیجهگیری81
5-5- پیشنهادات82
منابع83
Abstract86
فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول 4-1- آمار توصیفی صفات ماکروسکوپی در L.Strigata59
جدول 4-2- آمار توصیفی صفات میکروسکوپی در L.Strigata60
جدول 4-3- مقایسه صفات تخمدان راست و چپ در L.Strigata60
جدول 4-4- آنالیز واریانس (ANOVA) برای صفات ماکروسکوپی در L.Strigata63
جدول 4-5- آنالیز واریانس (ANOVA) برای صفات میکروسکوپی در L.Strigata64
فهرست نمودارها
عنوان صفحه
نمودار 4-1- میانگین وزن در ماههای مختلف46
نمودار 4-2- میانگین طول بدن در ماههای مختلف46
نمودار 4-3- میانگین طول دم در ماههای مختلف.47
نمودار 4-4- میانگین طول سر در ماههای مختلف .47
نمودار 4-5- میانگین عرض سر در ماههای مختلف48
نمودار 4-6- میانگین قطر تخمدان راست در ماههای مختلف65
نمودار 4-7- میانگین قطر تخمدان چپ در ماههای مختلف65
نمودار 4-8- میانگین وزن تخمدان راست در ماههای مختلف66
نمودار 4-9- میانگین وزن تخمدان چپ در ماههای مختلف66
نمودار 4-10- میانگین تعداد فولیکول تخمدان راست در ماههای مختلف67
نمودار 4-11- میانگین تعداد فولیکول تخمدان چپ در ماههای مختلف67
نمودار 4-12- میانگین قطر بزرگترین فولیکول تخمدان راست در ماههای مختلف68
نمودار 4-13- میانگین قطر بزرگترین فولیکول تخمدان چپ در ماههای مختلف69
نمودار 4-14- میانگین قطر کوچکترین فولیکول تخمدان راست در ماههای مختلف69
نمودار 4-15- میانگین قطر کوچکترین فولیکول تخمدان چپ در ماههای مختلف69
نمودار 4-16- میانگین قطر فولیکول های تخمدان راست در ماههای مختلف70
نمودار 4-17- میانگین قطر فولیکول های تخمدان چپ در ماههای مختلف70
نمودار 4-18- میانگین اندیکس گنادی در ماههای مختلف71
نمودار 4-19- میانگین قطر لایه فولیکولی در ماههای مختلف72
نمودار 4-20- میانگین قطر تخمدان راست و چپ72
نمودار 4-21- میانگین وزن تخمدان راست و چپ.72

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل 1-1- آناتومی مارمولک ماده17
شکل 1-2- نمای دستگاه ادراری تناسلی خزنده ماده.18
شکل 1-3- دیاگرامی که چگونگی تکامل تخم کلئیدوئیک را روشن می سازد.19
شکل 1-4- تخم در خزندگان19
شکل 3-1- منطقه گهرباران در 25 کیلومتری شمال ساری36
شکل 3-2- منطقه آبندانسر در 5 کیلومتری جنوب شرقی ساری 37
شکل 3-3- منطقه آبندانکش در 7 کیلومتری جنوب شرقی ساری37
شکل 3-4- نمایی از L. strigata در محیط38
شکل 3-5- کولیس دیجیتال40
شکل 3-6- دستگاه میکروتوم40
شکل 4ـ 1ـ دی مورفیسم جنسی L. strigata44
شکل 4ـ 2ـ نر و ماده L. strigata از سطح شکمی45
شکل 4ـ 3ـ نر و ماده L. strigata از سطح پشتی45
شکل 4-4- زمستانخوابی در L. Strigata 49
شکل 4ـ5ـ تخمدان حاوی فولیکولهای نارس و فولیکول های در حال رشد51
شکل 4ـ6ـ ماده بالغ حاوی فولیکول های رسیده و بزرگ52
شکل 4ـ7ـ ماده بالغ حامل 9 تخم اویداکتی در شکم52
شکل 4ـ8ـ ماده بالغ حاوی 9 تخم اویداکتی.53
شکل 4ـ9ـ تخم های گذاشته شده در 30 اردیبهشت.53
شکل4-10- شروع ذخیره سازی چربی در 15تیرماه.54
شکل4-11- روند رو به رشد ذخیره سازی چربی در مرداد ماه54
شکل4-12- گسترش ذخیره سازی چربی در شهریور ماه55
شکل 4ـ13ـ نمونه جوان L.strigata در 15 مرداد55
شکل 4-14- نوزاد یک روزه L.strigata در کنار ماده بالغ56
شکل 4ـ15ـ مقطع عرضی تخمدان در30 اردیبهشت (بزرگنمایی 40)57
شکل 4-16- مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم خرداد (بزرگنمایی 40)57
شکل 4-17- مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم تیرماه (بزرگنمایی 40)58
شکل 4ـ18ـ مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم مرداد (بزرگنمایی 40)58
شکل 4ـ19ـ مقطع عرضی تخمدان در پانزدهم شهریور ماه (بزرگنمایی 40)58
شکل4-20- لایه فولیکولی در فولیکول در حال رشد (بزرگنمایی 400)59
فهرست نقشه
عنوان صفحه
نقشه 3-1- ایستگاه مطالعاتی L. strigata در استان مازندران، شهرستان ساری35
چکیده
سوسمار سبز خزری، Lacerta strigata متعلق به خانواده Lacertidae، روز فعال و زیستگاه اصلی آن در نواحی خزری و مدیترانه ای، تپه های ماسه ای و شنزارهای سواحل دریا، مرداب یا رودخانه ها با پوشش گیاهی استپی و اغلب بوته ای می باشد. در این مطالعه که از 15 فروردین تا 30 شهریور در استان مازندران انجام شد، 24 نمونه ماده از سه ایستگاه گوهرباران، آبندانسر و آبندانکش در اطراف شهرستان ساری به منظور بررسی سیکل تولیدمثلی ماده در گشت های روزانه و با دست جمع آوری شدند. پس از انتقال نمونه ها به آزمایشگاه، با کلروفرم بیهوش شدند و صفات مورفومتریک شامل طول سر، بدن و دم، قطر تخمدان ، قطر فولیکول ها، وزن نمونه ها و تخمدان ها اندازه گیری شدند. در طی شش ماه دوره فعالیت این گونه، تخمدان 24 نمونه ماده بالغ مورد بررسی ریختی و بافتی قرار گرفت. نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد ماده ها در اواسط فروردین، اووژنز و ویتلوژنز خود را آغاز می کنند. اووژنز این گونه دارای سه مرحله غیرفعال، زرده سازی و تخم اویداکتی است. اووژنز از اواسط اردیبهشت تا اوایل خرداد به اوج خود رسیده و از اواسط مرداد به بعد کاملاً خاتمه می یابد. تخمدان ها زوج و کیسه ای بوده و از6 تا 17 فولیکول در هر تخمدان موجود است که قطر آنها از 6/0 میلی متر تا 25/9 میلی متر می باشد. لایه فولیکولی در این مارمولک پلی مورفیک و چندلایه است. قطر لایه فولیکولی از 13/33 میکرون در فولیکول های رسیده تا 88/73 میکرون در فولیکولهای نارس متغییر است. تولیدمثل این گونه از نوع فصلی و اووژنز از نوع پیوسته (Associated) است.
کلمات کلیدی: سوسمار سبز خزری، Lacerta strigata، تولیدمثل، اووژنز، تخمدان.

فصل اول
کلیّات

1-1-مقدمه
سوسمارها به سایرخزندگان جدید کاملاً تخصص یافته شباهت ندارند. لاکپشتها در لاکهایشان محصور شدهاند و مارها اعضای حرکتی خود را از دست دادهاند، لیکن سوسمارها کاملاً از نظر وضع بدنشان حالتی معمولی دارند. بسیاری از آنها حشره خوار، بعضی گوشتخوارند و اکثر اشکال بزرگ آنها علفخوارند. از نظر هرم انرژی دارای ارزش اکولوژیکی بالایی بوده و نقش بسزایی در زنجیرههای غذایی و شبکهی حیات دارند. آنها منبع غذایی بسیاری از جانوران از جمله پرندگان، خزندگان و پستانداران محسوب میشوند و به دلیل تغذیه از آفات گیاهی در حفظ و کنترل محصولات کشاورزی و در تنظیم جمعیت هزاران گونه از بیمهرگانی که از آنها استفاده غذایی میکنند اهمیت و نقش بسزایی دارند. بنابراین یکی از عوامل طبیعی کنترل کنندهی جمعیت بندپایان به حساب میآیند. از طرفی دیگر این خزندگان مخزن و میزبان حدواسطی برای انواع کرمها بخصوص نماتودها هستند که میزبان نهایی آنها حیوانات اهلی (پستانداران) می باشند.
از آنجا که بعضی از گونهها با مناطق مسکونی ارتباط نزدیک دارند به نوعی در انتقال و انتشار بیماریها به انسان بیتأثیر نیستند. در برخی مناطق مانند عربستان، مردم از آنها تغذیه میکنند. پوست برخی سوسمارها در صنعت چرمسازی برای ساخت کیف، کفش، دستکش و کمربند استفاده میشود. برخی از آنها بعنوان حیوانات خانگی استفاده میشوند. از نظر زینتی نیز بسیاری از سوسمارها بخصوص آفتابپرستها بخاطر تغییر رنگهای زیبا جنبهی تزئینی و نمایشی دارند. امروزه بخاطر جلوگیری از انقراض آنها، کشتن این حیوانات، غیرقانونی اعلام شده است. اگر جمعیت مارمولکهای خانگی حفظ شود، جامعهی شهری میتواند بخاطر از بین رفتن یا کاهش جمعیت حشرات آلوده از بهداشتوسلامت بیشتری برخوردار شود، بنابر این مطالعه روی این جانوران ضروری بنظر میرسد. فون خزندگان و بویژه مارمولکهای ایران بسیار چشمگیر و جالب توجه است. با شناخت صحیح گونه های موجود در یک منطقه و ارتباطات بین گونه ای و فراگونه ای می توان از آسیب های فراوانی که به محیط زیست وارد می شود، جلوگیری نمود و از منابع مختلف به نحو احسن و مطلوب تری بهره برداری کرد. به این منظور،مطالعات فیلوژنی با استفاده از تکنیکهای مولکولی دقیق ضرورت دارد. خانواده Lacertidae 27 جنس و 220 گونه در جهان دارد .مطالعات انجام گرفته روی این گونه اندک و در حد گزارشات منطقه ای بوده است. علیرغم بررسیها و مطالعات گسترده ای که بر روی پراکنش گونه ها و شناسایی آنها صورت گرفته، مطالعات کمی بر روی چرخه های تولیدمثلی و وضعیت تولیدمثل در این گونه ها در ایران و جهان انجام شده است . لذا در این راستا برای شناخت فرایند اووژنز در یک گونه سوسمار با نام لاسرتا استریگاتا در شمال ایران، استان مازندران (شهرستان ساری) از اوایل سال 1392 تحقیق حاضر آغاز گردید.
هدف این پژوهش شناسایی فصل و زمان شروع و پایان فعالیتهای تولیدمثلی و انجام اووژنز در این گونه سوسمار (مارمولک) است.
به دلیل این که چرخه تولیدمثلی خزندگان درمقایسه با سایر تاکسونها مشکل است، مطالعه این گونه با توجه به پراکنش آن میتواند مدل و الگوی مناسبی برای مطالعه چرخه تولیدمثلی خزندگان به حساب آید. بنابر این موارد مورد مطالعه در این تحقیق جدید بوده و می تواند مورد استفاده دانش پژوهان داخلی و خارجی قرار گیرد.

1-2- کلیاتی در مورد خزندگان
یکی از مهمترین فعالیتهای موجودات زنده تولیدمثل می باشد. با توجه به اینکه این پدیده مسئول حفظ گونه طی نسلهای متمادی است درک مکانیسم انجام آن در جانوران بسیارمهم می باشد. ردهی خزندگان گروه کاملاً موفقی از مهرهداران هستندکه تقریباً تمامی زیستگاههای خشکی را به تصرف خویش درآوردهاند و یکی از ارکان مهم فون بیابانها محسوب میشوند. خزندگان فعلی با داشتن بیش از 7000 گونه از تنوع نسبتاً فراوانی برخوردارند. حدود 160 میلیون سال پیش که دورههای ژوراسیک و کرتاسه از دوران مزوزوئیک را در برمیگیرد به عصرخزندگان شهرت داشته است. خزندگان زنده امروزی اعضاء کمی از خزندگان مزوزوئیک به حساب میآیند که از 14 گروه خزندهی مزوزوئیک فقط چهارگروه اسکواماتا(مارهاوسوسمارها)، کروکودیلها، لاکپشتها و رنکوسفالیا باقی ماندهاند. شناخت تاریخ زندگی سیصد میلیون سالهی خزندگان با همگرایی صفات در سطحی گسترده، تکامل موازی دودمانها و فقدان برخی مدارک فسیلی، کاری بسیار سخت و پیچیده است.
خزندگان در میان آمنیون داران بخاطر نمایش هر دو روش های تخمگذاری و زنده زایی تولیدمثل مورد توجه و با ارزش هستند . آنها همچنین چرخههای تولیدمثلیدارند که ممکن است فصلی یا مداوم باشد. اگر چه وضعیت دو جنسی(bisexual) غالب است اما تعدادی از سوسمارها پارتنوژنز توصیف شده اند.علیرغم مطالعات فراوان بر روی چرخههای تولیدمثل مارهاوسوسمارها، طبیعت فاکتورهای داخلیوخارجی که بر کنترل فعالیت ترشحی گنادهای خزندگان اثر متقابل دارند بخوبی شناخته نشده است(حیدری 85) .
خزندگان جدید با پوست فلسدار و تخم کلئیدوئیک و ترشح اسید اوریک مشخص میشوند. تمام این موارد به استقلال خزندگان از آب مربوط است. برخلاف دوزیستان، خزندگان احتیاجی به بازگشت به آب برای تولیدمثل ندارند. خزندگان نیازهای مربوط به آب را به حداقل رسانده، بنابراین میتوانند در مکانهای خشکتر زندگی کنند. بسیاری از خزندگان میتوانند حرارت بدنشان را تقریباً ثابت نگه دارند. این جانوران عمل فوق را با گرم کردن بدن در آفتاب یا دراز کشیدن در سایه برای سرد شدن بطور غریزی انجام می دهند. به این روش اکتوترمی می گویند. این فرایند با حالت اندوترمی که در پستانداران و پرندگان وجود دارد و بوسیله آن گرمای اضافی حاصل از سوخت و سازی را برای تثبیت دمای بدن مصرف می نمایند متفاوت است.
به طور کلی خزندگـان زنده شـامل سـه گروه هستند: آرکئـوزورها (لاک پشتان ، کروکودیل ها و پرندگـان)، لپیـدوزورها )تواتارا و فلس داران). لاکپشتان را نمیتوان با هیچ گروه دیگری اشتباه نمود. بدن با صفحات استخوانی فوقانی و تحتانی پوشیده شده است (به ترتیب کاراپاس و پلاسترون). در برخی گونهها دو بخش صدف می تواند بسته باشد و کاملاً از اندام های حرکتی و سر محافظت کند. لاکپشتان دارای اشکال کاملاً آبی و کاملاً خشکی زی بوده و از کوچک تا غول پیکر و گوشتخوار تا علفخوار متغییر هستند . (Zug et.al., 2001)

1-3- تاریخ خزندگان
اولین تتراپـود (چهـارپا) از دونیـن پسین، اولین دوزیست از میسیسیپیـن میانـی و اولین آمنیـوندار از پنسیلوانین میانی بدست آمده است. اولین آمنیوندار عبارتسـت از: Archaeothyris(سیناپسید) و Hylonomus وPaleothyris (خزندگان)، که نشان دهنده آن است که دودمآنهای منتهی به پستانداران و خزندگان مدرن در کربونیفر پسین ایجاد شدهاند. این سه آمنیون دار کوچک سوسمار مانند بودهاند، اما از نظر ساختاری کاملاً متفاوت از سوسماران مدرن بودهاند. بسیاری از آنتراکوزوئرها تتراپودهای آبزی بودهاند گرچه برخی از آنها قطعاً خشکی زی بودهاند، مانندProterogyrinus . آنتراکوزوئرها از دونین پسین تا پرمین پسین میزیستهاند. بنابراین اجداد آمنیون داران پیش از تاریخ آنتراکوزوئرها واگرا شده اند . تاریخ فسیلی آنتراکو زوئرهای سیموریامورف از پرمین پیشین شروع میشود یعنی از زمانی که آمنیون داران در حال شروع تسلط شان برخشکی بودهاند. این تتراپودهای متوسط اندازه (25-100 سانتیمتر طول دم) هرگز فراموش نشدند، گرچه بقایای فسیلی شان در پرمین پیشین فراوان است و دلالت بر این میکند که قطعاً خشکیزی بودهاند. سیموریومـورفهای خشکـی در اواسط پرمین ناپدید شدند؛ این گروه دوباره در اواخر این دوره به صورت جانوران آبزی ظاهر شدند. گروه دیگری از آنتراکوزوئرها، دیاکتومورف ها هستند که از نظر ساختاری ابتدایی تر از آمنیون داران اولیهاند، گرچه در پنسیلوانین پسین پس از منشا آمنیونداران ظاهر شدند. وجود آنکه دیادکتومورف ها از نظر حضور اولیه ابتدایی هستند، اما تتراپودهای تخصص یافته ای بوده اند. دیادکتوس بزرگ بوده ( سه متر طول دم) و یک کام ثانویه ناقص و دندآنهای گونه ای آسیایی شکل داشته است، که پیشنهاد می شود رژیم غذایی آن گوشتخواری بوده است. این گروه کم دوام بوده اند (Zug et.al. ,2001).
1-4- خاستگاه خزندگان
درباره پیدایش خزندگان نظریه ها و عقاید مختلفی وجود دارد . نظر بر این است که خزندگان از گروهی از دوزیستان اشتقاق یافته اند که نسلشان منقرض شده و احتمالاً مهمترین ویژگی تکاملیشان رشد و تحول تخم های کلئیدوئیک یا آمنیوتیک بوده است. مطالعه فسیل شناسی ثابت می کند که این جانوران بیش از 100 میلیون سال پیش (136-65) و قبل از ظهور پستانداران بر روی کره زمین وجود داشتهاند. محل و مبدا ظهور خزندگان به طور کامل و دقیق مشخص نیست. ظاهراً خزندگان مانند سایر موجودات از زندگی در آب منشا گرفته اندوسپس به خشکی نقل مکان کردهاند. خزندگان مانند ماهیان نیستند که منحصراً در آب زندگی کنند و یا دوزیستان که به خاطر نوزادانشان به حومه آب رفته باشند (لطیفی، 1379).
ایجاد گروه خزندگان یعنی انشعاب آن باعث بنیان نهاده شدن گروه جدیدی از جانوران به نام آمنیون داران گردید، که خزندگان اولیه و سیناپسیدها جز اجداد آنها محسوب می گردد. این جد مشترک را بعدها کوتیلوسور نامیدند. از تکامل این جد مشترک گروه بزرگ خزندگان به وجود آمد که توانستند تمام مناطق را تسخیر کنند اما این حادثه تا پایان کرتاسه ادامه داشت و پس از انقراض بزرگ کرتاسه تنها تعداد معدودی از خزندگان باقی ماندند (صدیقی ،1387).
1-5- مشخصات کلی خزندگان
1- سطح بدن خزندگان از پوست شاخی و خشک پوشیده شده است. جلد معمولاً دارای پولک و غدد پوستی است.
2-غالباً دو جفت زائده حرکتی در این جانوران به چشم میخورد. هر زائده معمولاً دارای 5 انگشت بوده که برای دویدن، خزیدن یا بالا رفتن به کار میرود. زوائد حرکتی در لاک پشت های دریایی به صورت باله تغییر شکل یافته است وجانور به هنگام شناکردن در آب از آنها استفاده می کند. دست و پا در مارمولک بسیار کوتاه و در مارها کاملاً از بین رفته است.
3- اسکلت کاملاً استخوانی شده است.
4- قلب از دو دهلیز کامل و یک بطن با دیواره ناقص تشکیل شده است. گلبول های قرمز هسته دار بوده و مقعرالطرفین هستند.
5- تنفس بوسیله شش ها انجام میگیرد.
6- دارای جفتگیری و لقاح داخلی هستند.
7- از لحاظ جنین شناسی خزندگان از ماهیان و دوزیستان متمایز هستند.خزندگان مانند پرندگان و پستانداران دارای کیسه های جنینی هستند.
8- حرارت بدن پرندگان و پستانداران با متابولیسمهای درونی بدن تنظیم میشود ولی خزندگان قادر به انجام این عمل نیستند. لذا سرما و گرما را با حرکت خودشان از محیط کسب میکنند (لطیفی، 1379)
1-6- خصوصیات راسته اسکواماتا یا فلسداران
این راسته مارها و سوسمارها را شامل میشود که موفقترین گروه خزندگان میباشند و شامل سوسمارها یا مارمولک ها Sauria) یا (Lacertilia ، مارها Ophidia) یا(Serpentes و سوسماران کرمیشکل Amphisbaeinia)) میباشند.پوست آنها با صفحات یا فلس‌های شاخی اپیدرمی پوشیده شده و دارای پوستاندازی می‌باشند. استخوان مربعی یا چارگوش (quadrate) متحرک و جمجمه دارای قابلیت حرکت می‌باشد. شکاف کلواکی عرضی بوده و افراد نر دارای یک جفت اندام جفت‌گیری (همیپنیس) می‌باشند (Young, 1981).
1-7- خصوصیات زیر راسته سوسماران
سوسماران با بیش از 3000 گونه، مارها با 2700 گونه و Amphisbaenids با 130 گونه در راسته اسکوماتا یا فلس داران قرار دارند. خزندگانی هستند که دارای یک منفذ گیجگاهی در بالای قوس تشکیل شده توسط استخوانهای پشت چشمی و صدفی می باشند. کمربند سینهای و تیغهی بین چشمی همیشه وجود دارد. دارای بیش از 3200 گونه درجهان می باشندکه در 29 تا 30 خانواده طبقه بندی شدهاند (زینتی،1390 و 2001،.al .Zug et). سوسمارها از نظر اندازه و شکل بدن، متنوعترین گروه از خزندگان جدید هستند. دارای گسترش جهانی بوده و موفقترین خزندگان زنده را تشکیل میدهند. سوسمارهای جدید انشعابات سازشی وسیعی را نشان داده و شامل انواع خاکزی، درختزی، حفار و نیمه آبزی میباشند. در انواع حفار، اندامهای حرکتی یا تحلیل رفتهاند یا کاملاً محو شدهاند، گروهی دارای چشمهای تحلیل رفته و گوشهای مخفی یا پنهان هستند ولی با این وجود به تحرکات لمسی بسیار حساسند. برخی از سوسمارها ممکن است دارای چشمهای فعالی باشند ولی گوشها درآنها مخفی شده باشند (مانند Anniella) .چند گونه از آنها قادرند پرواز کنند (مانند Draco). اکثریت آنها گوشتخوار یا حشره خوار و تعدادی نیز گیاه خوارند (Young, 1981). سوسمار های تیپیک برخی طرحهای ابتدایی خزندگان را حفظ کردهاند که چنین فرم هایی به رینکوسفال ها نزدیک می باشند، اما برخی از آنها بخاطرتمایل به از دست دادن کمان گیجگاهی تحتانی و تکامل استخوان مربعی متحرک، متفاوت میباشند (Young, 1981). بخش قدامی جمجمه سوسمارها بطور کامل استخوانی نشده و استخوانهای آهیانه با استخوانBasisphenoid توسط استخوانهای کام متصل نشده اند. دارای منفذ گوش خارجی هستند ودو نیمهی آروارههای پائین معمولاً به طور محکم و غیرمتحرک بهم جوش خوردهاند. کمربندهای سینهای و لگنی یا حداقل بقایایی از کمربند لگنی حتی در انواع بدون اندام حرکتی دیده میشود (1949،Terentev). سوسمارها از اندازه 2 سانتیمتر (جکوی پلنگی) تا حدود 5/3 متر (اژدهای کومودو) دیده میشوند. سوسمارها موجوداتی خونسرد هستند لذا در درجه حرارتهای پایین به ویژه در پاییز و زمستان به خواب زمستانی و در روزهای گرم تابستان به خواب تابستانی فرو میروند. طول عمر در گونههای مختلف معمولاً از 4 تا 33 سال گزارش شده ولی در چند گونه جکوی مطالعه شده مانند Gekko gecko وEublepharis acularius از 21 تا 25 سال گزارش شده است. البته طول عمر کوتاهتر و طولانیتری هم ممکن است مشاهده شود. در سوسمارهایی که صدا تولید میکنند، صدا در انتخاب جنس نقش دارد. جکوها دارای صدایی توسعه یافته هستند و صدای بعضی از آنها از فاصله 100 متری نیز شنیده می شود. همچنین در سوسمارها، طلب جفت کردن همراه با حرکات و رفتارهای خاصی میباشد (Goin et al.,1978). سوسمارها در زمان احساس خطر روشهای متفاوتی را برای دفاع از خود اعمال میکنند که عبارتند از:
1- برخی از آنها بلافاصله پس از احساس خطر به سرعت فرار میکنند مانند اسکینکها. این سوسمارها خیلی از لانه خود دور نمیشوند.
2- برخی دیگر مانند سوسمارهای خاردم از دم خاردار خود برای دفاع از جانشان و دور کردن حیوان مهاجم استفاده میکنند به نحوی که بلافاصله داخل سوراخ خود فرار کرده و با حرکت دادن دم تیغ دارشان و ایجاد ضربات محکم، جانور شکارچی و یا حتی انسان را از خود دور میکنند و برخی سوسمارها مانند بزمجهها علاوه بر وارد کردن ضربات قوی توسط دم، گازهای محکمی نیز می گیرند.
3- مکانیسم دیگری که در اکثر سوسمارها مانند لاسرتاها دیده می شود قطع شدن دم به صورت ارادی است. اگر دم آنها توسط صیاد گرفته شود، برای فرار می تواند طی عمل انقباض قطع شود دم کنده شده بدلیل مصرف ATP باقیمانده وخاصیت عصبی – عضلانی بطور موقت شروع به جنبیدن کرده و تا هنگامی که ATP داشته باشد میجنبد و سرانجام از حرکت باز میایستد. این رفتار حواس جانور شکارچی را به خود جلب می کند که در این هنگام حیوان فرصت فرار مییابد (Anderson, 1999). متعاقباً دمی جدید نه بطور کامل، مجدداً بوجود آید (ترمیم) بخش میانی جسم مهرهای هر مهره دمی دارای کمربندی است که استخوانی نشده و به هنگام کشیده شدن بوسیله ماهیچههای مخصوص میشکند. به پدیده شکستن دم اوتوتومی میگویند.

1-8- دستگاه تولیدمثلی جنس ماده
سوسمار ماده همانند جانور نر دارای کلیه متانفریـک و مجرای جدیدی بنام میزنـای است که ادرار را از کلیه به خارج منتقـل می کند. البته مجرای آرکـی نفریک جنس مـاده بر خلاف جانور نر بصورت یک اپیدیـدیم (قسمت فوقانی مجرا) ناقص و رشد نکرده می باشد (شکل1-1 و 1-2).

شکل 1-1- آناتومی مارمولک ماده

اکثر سوسماران تخمگذارند. روش تغذیه در انواع تخمگذار که منبع تأمین غذای جنین در حال تکامل، زرده است، لسیتوتروفی (Lecithotrophy) نامیده میشود. دستگاه تولیدمثلی درجنس ماده شامل یک جفت تخمدان و یک جفت اویداکت میباشد. تخمدانهای زوج کیسه ای شکل درون حفره بدن قرار دارند و هر تخمدان به واسطه چین صفاقی به نام مزوواریوم (Mesovarium) به دیواره پشتی بدن متصل است. تخمدانها شکل نامنظمی دارند و اندازهی آنها در طی اووژنز متغیر است (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372). اویداکتها در قسمت فوقانی توسط استیومهای شکاف مانندی به سلوم و در انتها بطورمستقیم به کلوآک و در جلوی مجرای خروجی میزنای باز میشوند. رحم حقیقی وجود ندارد. تخم مارمولکها فاقد آلبومن بوده و غدد اویداکتی مشاهده نمیگردد. تخمها بوسیله انقباضات ماهیچهای به طرف پایین اویداکت هدایت میگردند تا به غدهی پوستهساز میرسند. اندازه اویداکت در فصول مختلف سال متغیر است و حداکثر اندازه آنها در فصل تولیدمثل است. اویداکتها همان مجاری مولر هستند که طویل و لولهای شکل و دارای دیواره نازک هستند. حضور فیبرهای نازک الاستیک در دیواره ی اویداکت، آن را به صورت مخطط در آورده است (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372). فولیکولها در داخل تخمدانها شروع به رشد میکنند. پس از آن فولیکولها جدا شده و به سمت اویداکتها حرکت میکنند. در آغاز فصل تولیدمثل ماده ها شروع به ویتلوژنز میکنند. وقتی زرده در اطراف فولیکولها تجمع می کند بالغ میشوند. وقتی استروژن، کبد را برای تبدیل لیپید از ذخایر چربی بدن به ویتلوژنین تحریک میکند، ویتلوژنز آغاز میشود. در طی ویتلوژنز، کبد بزرگتر شده و به رنگ نارنجی درمیآید. فولیکولها بطور انتخابی ویتلوژنین را از جریان خون جذب کرده و فولیکولها با زرده احاطه می شوند. بعد از این که تخمکگذاری انجام شد پوسته به آن اضافه شده و سپس تبدیل به تخم می شوند. تخم خزندگان از نوع پرزرده بوده و اندازهی آن نسبت به اندازهی گونه فرق میکند (پریور و محسنی کوچصفهانی،1372) در اکثر خزندگان تخمها کشیده و بیضی شکلند (شکل 1-3). تخم آنها از نوع کلئیدوئیک (Cleidoic) است یعنی یک سیستم بسته است که بجز تبادل گازهای تنفسی هیچ ارتباطی با بیرون نداشته و آب را از محیط نمیگیرد، زیرا غشاء آنها طوری است که حداقل آب از آنها خارج شده و تمام احتیاجات خود را از زرده ی موجود تأمین می کنند. تخم آنها آمنیوتیک بوده و دارای پردههای جنینی شامل: آمنیون (پوشاننده ی جنین و محتوی مایع آمنیوتیک که جنین در آن شناور است)، کیسهی زرده (در برگیرندهی زرده و منبع غذایی غنی ازپروتئین برای تغذیهی جنین)، آلانتوئیس (کیسهی دفعی ذخیره کنندهی مواد دفعی حاصل از متابولیسم مواد نیتروژنه یا اسیداوریک تا زمان تولد) و کوریون (خارجیترین غشاء که آستر زیر پوسته را تشکیل میدهد) میباشند (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372)(شکل 1-4).

شکل 1-2- نمای دستگاه ادراری تناسلی خزنده ماده.

شکل 1-3- دیاگرامی که چگونگی تکامل تخم کلئیدوئیک را روشن می سازد.

شکل 1-4- تخم در خزندگان

1-9- لقاح در خزندگان
لقاح در خزندگان داخلی است و اندام های مخصوص جفتگیری در کلیه خزندگان امروزی بجز اسفنودون دیده میشود. این اندام ها از دیواره کلوآک مشتق شده و در حیوان نر کاملاً توسعه یافتهاند.


پاسخ دهید